Учебно-методический комплекс по дисциплине «Экология растений» Учебно-методический комплекс Составитель

Лекция 7.

Растение - это высокоорганизованная саморегулируемая система. Мы рассмотрели лишь некоторые наиболее важные механизмы регуляции фотосинтеза, происходящей на разных уровнях структурной и функциональной организации фотосинтетического аппарата зеленого листа. Несмотря на разнообразие механизмов, с помощью которых достигается оптимизация фотосинтеза, существует общий принцип, лежащий в основе регуляции большинства световых и темновых стадий фотосинтеза. Это регуляция по принципу обратной связи. В одних случаях реализуется отрицательная обратная связь, когда накопление продуктов одной из стадий фотосинтеза начинает тормозить ход данного процесса. Примером могут служить рассмотренные процессы электронного транспорта, в результате которых происходит закисление внутритилакоидного пространства и образуется АТР, что в конечном итоге вызывает замедление скорости переноса электронов. В других случаях проявляется положительная обратная связь. Так, например, работа цепи электронного транспорта после включения света инициирует активацию РДФК и АТРсинтазы, функционирование которых, в свою очередь, способствует более быстрому переносу электронов в хлоропластах. Фотосинтетический аппарат растений также умеет адекватно реагировать на разнообразные стрессы и изменения внешних условий (условия освещения, температура, влажность, изменения газового состава атмосферы, действие токсических агентов). Таким образом, за счет оптимально сбалансированных регуляторных механизмов достигается максимальная продуктивность фотосинтеза у растений.

Деревья и кустарники с наступлением холодов переходят в состояние покоя. Листопадные породы предварительно сбрасывают листву.

Переход от активного роста летом к глубокому покою зимой происходит постепенно, в течение осеннего сезона. Изменение условий внешней среды, прежде всего продолжительности дня, вызывает перестройку гормонального режима растений: постепенно уменьшается содержание гормонов, стимулирующих рост, и увеличивается количество ингибиторов роста (этилена, абсцизовой кислоты). Не случайно абсцизовую кислоту называют гормоном стресса, а этилен – гормоном старения. Увеличение содержания ингибиторов роста приводит к снижению интенсивности обмена веществ и постепенной остановке роста. Формируются приспособления, повышающие устойчивость растений к морозам: сбрасывание листвы, накопление сахаров и других водорастворимых веществ, обезвоживание клеток, переход растений в состояние покоя.

Характерной чертой осеннего состояния природы является, конечно, листопад, а у некоторых растений – и ветвепад.

Отделение листа происходит у основания черешка в области специализированной ткани, где формируется отделительный слой толщиной в 2–3 клетки. У одних растений под действием ферментов пектиназ, синтезирующихся к этому времени в клетках отделительного слоя, растворяется межклеточное вещество, соединяющее клетки. У других кроме пектиназ синтезируется еще и фермент целлюлаза. Он расщепляет целлюлозу клеточных оболочек, что приводит к растворению клеток. Результат – желтые листья под ногами, иногда целые ветви, оказавшиеся «лишними».

Возникает вопрос: каким образом растения определяют продолжительность дня? Восприятие действия света осуществляется голубоватым пигментом фитохромом. Фитохром локализован в поверхностной мембране клетки, эндоплазматической сети и других мембранах. Общее количество фитохрома в клетках ничтожно по сравнению с содержанием хлорофилла. Фитохром – регуляторный пигмент, который координирует прохождение растением практически всех этапов онтогенеза, в том числе листопада и перехода в состояние покоя.

В мембранах клетки фитохром находится в двух взаимопревращаемых формах. Одна форма, голубого цвета, имеет максимум поглощения в светло-красной области спектра с длиной волны 660 нм (Ф660); а вторая – в темно-красной области спектра с длиной волны 730 нм (Ф730). При освещении светло-красным светом Ф660 превращается в Ф730, который малоустойчив и в темноте постепенно возвращается в исходную форму Ф660. Более быстро возврат происходит при освещении растений темно-красным светом (длина волны 730 нм). Свет волны длиной 730 нм – это дальние красные лучи, граничащие с невидимой инфракрасной областью спектра, поэтому одна форма фитохрома получила название фитохром 730 дальний красный (Фдк), а другая форма – фитохром 660 красный (Фк).

Таким образом, в течение дня в листе постепенно накапливается фитохром дальний красный. Именно эта форма является физиологически активной. Ее количество определяется продолжительностью дня. Когда количество активной формы фитохрома достигает критического уровня для данного вида, происходит переход от одного этапа развития к другому. В данном случае идет усиление синтеза этилена, ферментов, формирующих отделительный слой, и, в конечном итоге, опадение листьев, переход растений в состояние покоя

У каждого вида растения своя критическая длина дня, приводящая в действие фитохромную систему. Причем, как выяснилось, главную роль играет не продолжительность светового периода как таковая, а именно укорочение его. Поэтому, хотя все особи одного вида приступают к листопаду практически одновременно, у разных видов эти сроки различны, но не случайны. Критическая длина дня обусловлена климатическими условиями, в которых данный вид в процессе эволюции сформировался. Переход в состояние покоя должен начаться не слишком рано, так как это приведет к истощению растения, но и без опоздания, чтобы перестройка организма закончилась к моменту наступления неблагоприятных условий.

На юге Европы благоприятные климатические условия позволяют начать подготовку к зиме значительно позже, чем в средней полосе. Поэтому южные виды, выращиваемые в условиях средней полосы России, например робиния лжеакация, хризантемы, не начинают подготовку до тех пор, пока длина дня не уменьшится до критической величины. И конечно, запаздывают: листья их остаются зелеными до первых морозов.

ФОТОСИНТЕЗ – образование органических веществ зелеными растениями и некоторыми бактериями с использованием энергии солнечного света.

В ходе фотосинтеза происходит поглощение из атмосферы диоксида углерода и выделение кислорода.

Первым обнаружил, что растения выделяют кислород, английский химик и философ Джозеф Пристли около 1770. Вскоре было установлено, что для этого необходим свет и что кислород выделяют только зеленые части растений. Затем исследователи нашли, что для питания растений требуется диоксид углерода и вода, из которых создается большая часть массы растений. В 1817 французские химики Пьер Жозеф Пелатье (1788–1842) и Жозеф Бьенеме Каванту (1795–1877) выделили зеленый пигмент хлорофилл (по-гречески cróz – chloros, зеленый; julln – phyllon, лист). Позднее российский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843–1920) показал, что фотосинтез проходит с наибольшей интенсивностью в тех областях солнечного спектра, где находятся максимумы поглощения хлорофилла.

К середине 19 в. было установлено, что фотосинтез является процессом, как бы обратным дыхательному. Французский ученый Жан Батист Буссенго (1802–1887) в своих работах, опубликованных в это время, утверждал, что в процессе фотосинтеза происходит выделение кислорода из углекислого газа. Это мнение в научной литературе господствовало длительное время.

В 1860-х было высказано предположение, что диоксид углерода в растениях восстанавливается до органических кислот, в частности, муравьиной и щавелевой. Затем эти кислоты при дальнейшем восстановлении переходят в углеводы. В 1861 русский химик Александр Михайлович Бутлеров получил при действии известковой воды на формальдегид сиропообразное вещество, содержащее углеводы. Основываясь на этом открытии, немецкий химик Адольф Байер в 1870 высказал предположение, что первичным продуктом восстановления диоксида углерода в зеленых растениях является формальдегид, который затем превращается в углеводы. Эта гипотеза привлекла всеобщее внимание – она казалась наиболее правдоподобной. Однако она ничего не говорила о механизме выделения кислорода.

Этим вопросом занялся в конце 19 в. биохимик Алексей Николаевич Бах (1857–1946). На основе экспериментальных исследований он пришел к выводу, что при ассимиляции диоксида углерода источником выделяющегося молекулярного кислорода являются пероксиды, образующиеся из воды. Он же высказал предположение о биокаталитической роли белков-ферментов в фотосинтезе.

В 20 в. было установлено, что процесс фотосинтеза начинается на свету в фоторецепторах хлорофиллов, однако многие из последующих стадий могут протекать в темноте. Общий процесс является эндотермическим (DH° ~ 469 кДж/моль СО2). В нем участвует несколько типов хлорофилла, а также другие комплексы магния, железа и меди.

В 1941 американский биохимик Мелвин Калвин (1911–1997) показал, что первичный процесс фотосинтеза заключается в фотолизе молекул воды, в результате чего образуются кислород, выделяющийся в атмосферу, и водород, идущий на восстановление диоксида углерода до органических веществ. Используя радиоактивный изотоп углерода 14С, бумажную хроматографию и классические методы органической химии, Калвин и его группа смогли проследить биосинтетические пути фотохимических процессов. К 1956 стал ясным полный путь превращения углерода при фотосинтезе. За исследования в области ассимиляции диоксида углерода в растениях Калвин был удостоен в 1961 Нобелевской премии по химии.

Полная последовательность всех стадий фотосинтеза пока еще выяснена не до конца, однако интенсивная научная работа в этом направлении продолжается. Исследуется механизм электронного транспорта, продолжается выяснение природы комплекса, катализирующего образование кислорода, изучается структура реакционных центров и светособирающих комплексов.

В целом, химический баланс фотосинтеза может быть представлен в виде простого уравнения:

6CO2 + 6H3O = C6H22O6 + 6O2

Водород, необходимый для восстановления диоксида углерода до глюкозы, берется из воды, а выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является побочным продуктом. Процесс нуждается в энергии света, так как вода сама по себе не способна восстанавливать диоксид углерода.

В светозависимой части фотосинтеза (световой реакции) происходит расщепление молекул воды с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, возбужденные энергией света, восстанавливают никотинадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Образующийся НАДФ-Н является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органические соединения. Кроме того, в световой реакции образуется аденозинтрифосфат (АТФ), который также необходим для фиксации диоксида углерода.

В световых реакциях электроны переносятся по электрон-транспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Возбуждение электронов для восстановления никотинадениндинуклеотидфосфата – сложный фотохимический процесс. Он происходит в реакционных центрах (фотосистемах), которые представляют собой белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов. Только около 1% молекул хлорофилла участвуют непосредственно в фотохимическом переносе электронов. Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны. Энергия кванта света, накопленного в комплексе, передается на реакционный центр, где и используется.

Последующие процессы могут протекать в темноте (темновая реакция). Полная последовательность превращения диоксида углерода в органические соединения называется циклом Калвина.

В зеленых водорослях и высших растениях фотосинтез происходит в хлоропластах, которые окружены двумя мембранами и содержат собственную ДНК. Световые реакции катализируются ферментами, находящиеся в сложенных стопками утолщенных мембранных мешках, а темновые реакции происходят во внутреннем пространстве хлоропластов.

Таким образом, в основе фотосинтеза лежит превращение электромагнитной энергии света в химическую энергию. Эта энергия, в конце концов, дает возможность превращать диоксид углерода в углеводы и другие органические соединения с выделением кислорода.

Фотосинтез, являющийся одним из самых распространенных процессов на Земле, обуславливает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода.

Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90–95% сухого веса урожая. Остальные 5–10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы.

Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов.

  1. Учебно-методический комплекс по дисциплине «биотехнология растений» Учебно-методический комплекс Составитель: д б. н

    Учебно-методический комплекс
    Курс "Биотехнология растений" имеет своей целью дать студенту целостное представление о культуре клеток высших растений, которая является уникальной экспериментально созданной биологической системой - популяцией дедифференцированных
  2. Учебно-методический комплекс по дисциплине «Физиология растений» Учебно-методический комплекс

    Учебно-методический комплекс
    Особенности структуры и метаболизма растений по сравнению с животными. Синтетические способности растений. Физиология растительной клетки. Симбиотическая теория происхождения пластид и митохондрий.
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине «педагогика» Программа и методические указания по изучению курса

    Учебно-методический комплекс
    Учебно-методический комплекс по дисциплине «Педагогика»: программа и методические указания по изучению курса для студентов специальности 040101 Социальная работа / сост.
  4. Учебно методический комплекс по дисциплине «Экология» Специальность (1)

    Учебно-методический комплекс
    составлен на основании примерной учебной программы данной дисциплины составленной в соответствии с государственными требованиями к минимуму содержания и уровню подготовки инженера по всем специальностям .
  5. Учебно методический комплекс по дисциплине «Экология» Специальность (2)

    Учебно-методический комплекс
    Специальность 230201. ЗИС, 190402. ЗТС, 230101. ЗВМ, 190701. ЗПП, 270102. ЗГС, 270112. ЗВК,270201. ЗМТ, 270204. ЗЖД, 190205. ЗДМ, 140104. ЗЭН, 190401.
  6. Учебно-методический комплекс по дисциплине «теория и методика биологического образования» Составитель: к б. н., доцент (1)

    Учебно-методический комплекс
    Методика обучения биологии как наука. Предмет и задачи методики обучения биологии. Основные этапы развития отечественной методики обучения биологии. Система биологического образования в современной школе.
  7. Учебно-методический комплекс по дисциплине «теория и методика биологического образования» Составитель: к б. н., доцент (2)

    Учебно-методический комплекс
    Учебно-воспитательные задачи обучения биологии. Основные принципы содержания и структура школьного курса биологии. Государственный образовательный стандарт по биологии.
  8. Учебно-методический комплекс по дисциплине «история техники» Учебно-методический комплекс Составитель

    Учебно-методический комплекс
    В соответствии с тенденцией быстрого продвижения общества к широкому и всестороннему использованию техники и бурно развивающихся технологий студенты, как будущие специалисты должны иметь представление о современных технологиях, знать
  9. Учебно-методический комплекс по дисциплине «Экология Республики Башкортостан» (ДПип-озо, Филфак-озо)

    Учебно-методический комплекс
    Необходимость введения курса «Экология Республики Башкортостан» обусловлена возрастающей ролью учителя в формировании знаний школьников об окружающей среде, влиянии человека на биосферу, о последствиях этого влияния, а также ролью

Другие похожие документы..