Учебно-методический комплекс по дисциплине «Экология растений» Учебно-методический комплекс Составитель

Огромное значение кислород в почве имеет и для жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, большинство из которых относится к числу аэробов. При отсутствии доступа воздуха деятельность аэробных бактерий прекращается, а в связи с этим прекращается и образование в почве необходимых для растений питательных веществ. Кроме того, в анаэробных условиях возникают процессы, которые приводят к накоплению в почве вредных для растений соединений.

Иногда в составе почвенного воздуха могут присутствовать некоторые газы, проникающие через толщи горных пород из мест их скопления, на этом основаны специальные газовые геохимические методы поисков месторождений полезных ископаемых.

Живая часть почвы состоит из почвенных микроорганизмов и почвенных животных. Активная роль живых организмов в формировании почвы определяет принадлежность ее к биокосным природным телам – важнейшим компонентам биосферы.

Водный и тепловой режимы почвы. Водный режим почвы – это совокупность всех явлений, определяющих поступление, передвижение, расход и использование растениями почвенной влаги. Водный режим почвы – важнейший фактор почвообразования и почвенного плодородия.

Основным источникам почвенной воды являются атмосферные осадки. Некоторое количество воды поступает в почву в результате конденсации пара из воздуха, иногда значительную роль играют близко расположенные грунтовые воды. В районах орошаемого земледелия большое значение имеют поливы.

Расход воды происходит следующим образом. Часть воды, поступающей на поверхность почвы, стекает в виде поверхностного стока. Наибольшее количество поступившей в почву влаги поглощается растениями, которые затем частично ее испаряют. Некоторое количество воды расходуется на испарение, причем часть этой влаги задерживается растительным покровом и с его поверхности испаряется в атмосферу, а часть испаряется непосредственно с поверхности почвы. Почвенная вода может расходоваться и в виде внутрипочвенного стока – временно существующего явления, которое возникает в периоды сезонного увлажнения почвы. В это время по наиболее водопроницаемому почвенному горизонту начинает перемещаться гравитационная вода, водоупором для которой является менее водопроницаемый горизонт. Такие сезонно существующие воды получили название верховодок. Наконец, значительная часть почвенной воды может достигать поверхности грунтовых вод, отток которых происходит по водонепроницаемому ложу-водоупору, и уходить в составе грунтового стока.

Атмосферные осадки, талые и поливные воды проникают в почву вследствие ее водопроницаемости (способности пропускать воду). Чем больше в почве крупных (некапиллярных) промежутков, тем выше ее водопроницаемость. Особое значение имеет водопроницаемость для впитывания талых вод. Если осенью почва замерзла в сильно увлажненном состоянии, то обычно ее водопроницаемость крайне незначительна. Под лесной растительностью, предохраняющей почву от сильного промерзания, или на полях с рано проведенным снегозадержанием талая вода впитывается хорошо.

От содержания воды в почве зависят технологические процессы при обработке почвы, снабжение растений водой, физико-химические и микробиологические процессы, обусловливающие превращение питательных веществ в почве и поступление их с водой в растение. Поэтому одной из основных задач земледелия является создание в почве водного режима, благоприятного для культурных растений, что достигается накоплением, сохранением, рациональным расходованием почвенной влаги, а в необходимых случаях орошением или осушением земель.

Водный режим почвы зависит от свойств самой почвы, условий климата и погоды, характера природных растительных формаций, на обрабатываемых почвах – от особенностей выращиваемых культурных растений и техники их возделывания.

Выделяют следующие основные типы водного режима почвы: промывной, непромывной, выпотной, застойный и мерзлотный (криогенный).

При промывном типе водного режима происходит ежегодное промачивание всей почвенной толщи до грунтовых вод, при этом почва возвращает в атмосферу меньше влаги, чем ее получает (избыток влаги просачивается в грунтовые воды). Почвенно-грунтовая толща в условиях этого режима ежегодно как бы промывается гравитационной водой. Промывной тип водного режима типичен для влажного умеренного и тропического климата, где сумма осадков больше испарения.

Для непромывного типа водного режима характерно отсутствие сплошного промачивания почвенной толщи. Атмосферная влага проникает в почву на глубину от нескольких дециметров до нескольких метров (обычно не более 4 м), причем между промоченным слоем почвы и верхней границей капиллярной каймы грунтовых вод возникает горизонт с постоянной низкой влажностью (близкой к влажности завядания), называемый мертвым горизонтом иссушения. Этот режим отличается тем, что количество возвращаемой в атмосферу влаги приблизительно равно поступлению ее с осадками. Этот тип водного режима типичен для сухого климата, где сумма осадков всегда существенно меньше испаряемости (условной величины, характеризующей максимально возможное испарение в данной местности при неограниченном запасе воды). Например он свойственен для степей и полупустынь.

Выпотной тип водного режима наблюдается в условиях сухого климата с резким преобладанием испаряемости над осадками, в почвах, которые питаются не только атмосферными осадками, но и влагой неглубоко расположенных грунтовых вод. При выпотном типе водного режима грунтовые воды достигают поверхности почвы и испаряются, что часто приводит к засолению земель.

Застойный тип водного режима формируется под влиянием близкого залегания грунтовых вод в условиях влажного климата, при котором количество атмосферных осадков превышает сумму испарения и поглощения воды растениями. Из-за избыточного увлажнения образуется верховодка, в результате чего происходит заболачивание почвы. Этот тип водного режима типичен для понижений в рельефе.

Мерзлотный (криогенный) тип водного режима формируется на территории сплошного распространения многолетней мерзлоты. Особенность его – наличие на небольшой глубине постоянно мерзлого водоупорного горизонта. Вследствие этого, несмотря на небольшое количество осадков, в теплое время года почва пересыщена водой.

Тепловым режимом почвы называется сумма явлений теплообмена в системе приземной слой воздуха – почва – почвообразующая порода, в его характеристику включаются также процессы переноса и аккумуляции теплоты в почве.

Основной источник тепла, поступающего в почву – солнечная радиация. Тепловой режим почвы определяется преимущественно соотношением между поглощенной солнечной радиацией и тепловым излучением почвы. Особенности этого соотношения определяют различия режима различных почв. Тепловой режим почвы формируется, главным образом, под воздействием климатических условий, однако влияние на него оказывают и теплофизические свойства почвы и подстилающих ее пород (так, интенсивность поглощения солнечной энергии зависит от окраски почвы, чем почва темнее, тем большее количество солнечной радиации она поглощает). Особое воздействие на тепловой режим почвы оказывают многолетнемерзлые породы.

Тепловая энергия почвы участвует в фазовых переходах почвенной влаги, выделяясь при льдообразовании и конденсации почвенной влаги и расходуясь при таянии льда и испарении.

Тепловой режим почвы обладает вековой, многолетней, годовой и суточной цикличностью, связанной с цикличностью поступления на земную поверхность радиационной энергии Солнца. В среднем многолетнем выражении годовой баланс тепла данной почвы равен нулю.

Суточные колебания температуры почвы охватывают толщу почвы мощностью от 20 см до 1 м., годовые – до 10–20 м. Промерзание почвы зависит от климатических особенностей данного участка, температуры замерзания почвенного раствора, мощности снежного покрова и времени его выпадения (поскольку снежный покров уменьшает охлаждение почвы). Глубина промерзания почвы редко превышает 1–2 м.

Существенное влияние на тепловой режим почвы оказывает растительность. Она задерживает солнечную радиацию, в результате чего температура почвы летом может быть ниже, чем температура воздуха. Особенно заметное влияние на тепловой режим почв оказывает лесная растительность.

Тепловой режим почвы в значительной мере определяет интенсивность механических, геохимических и биологических процессов, протекающих в почве. Например, интенсивность биохимической деятельности бактерий увеличивается с повышением температуры почвы до 40–50° С; выше этой температуры жизнедеятельность микроорганизмов угнетается. При температуре ниже 0° С биологические явления резко затормаживаются и прекращаются. Тепловой режим почвы оказывает непосредственное влияние на рост и развитие растений. Важным показателем обеспеченности растений почвенным теплом является сумма активных температур почвы (т.е. температур выше 10° С, при этих температурах идет активная вегетация растений) на глубине пахотного слоя (20 см).

Лекция 10.

ФИТОГЕОГРАФИЯ, наука о географическом распространении растений. В данной статье будет обсуждаться только экологическая фитогеография, или география растительных сообществ, называемая также геоботаникой и рассматривающая связь различных форм растительного покрова с условиями среды, в которых они развиваются. География растений, или флористическая фитогеография, изучающая закономерности размещения по планете различных таксонов, представляет собой отдельную область фитогеографии.

Объект геоботаники – растительные сообщества, или фитоценозы, которые можно в широком смысле слова назвать также типами растительности. Некоторые из них встречаются практически повсюду.

Особенности растительного покрова суши непосредственно зависят от климатических условий той или иной местности. Именно они объясняют, почему образуются, скажем, тундры, пустыни или дождевые тропические леса. В свою очередь, и растительность влияет на окружающую среду. Например, под лесным пологом устанавливается микроклимат, более или менее отличающийся от микроклимата соседних открытых мест. Растительность сдерживает эрозию, т.е. разрушение почвы под действием воды, ветра, силы тяжести и колебаний температуры. Иногда природа растительного покрова сильно зависит от активности животных; в других случаях их взаимодействие с растениями неочевидно, однако внимательное наблюдение показывает, что оно играет важную роль в любом фитоценозе. Растительность – это один из взаимосвязанных компонентов сложного комплекса, включающего растения, животных, климат и почву и называемого биогеоценозом, или экосистемой.

СУКЦЕССИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Растительность способна восстанавливаться после нарушения, только если оно не было слишком сильным. Например, лес можно вырубить, распахать на его месте поле, несколько лет засевать его и снимать урожай, а затем забросить. Если поблизости есть источник семян дикорастущих видов, на необрабатываемом участке вскоре «сами по себе» появятся травы, кустарники и деревья. По мере того как растительный покров будет становиться гуще, возникнет и усилится конкуренция между его видами, некоторые из них начнут оттеснять остальных и в конечном итоге станут доминантами сообщества, определяющими его общую структуру. Менее конкурентоспособные растения погибнут или займут подчиненное положение, и в результате сложится относительно устойчивый фитоценоз, который в принципе (если на этот участок попадут семена всех росших на нем до нарушения видов) будет соответствовать исходному лесу. Это сообщество называется климаксовым (или просто климаксом), а процесс его формирования – сукцессией.

Если сукцессия представляет собой восстановление исходной растительности после нарушения, ее называют вторичной. Первичная сукцессия – это заселение растениями безжизненного прежде пространства, например галечной отмели на реке, приморской песчаной дюны или озера, оставшегося после таяния ледника. В этих случаях отсутствие сформированной почвы сильно замедляет развитие фитоценоза, но оно, тем не менее, идет вполне предсказуемо – через определенные стадии, завершающиеся климаксом.

В ходе сукцессии затенение грунта, как правило, постепенно увеличивается, скорость ветра у его поверхности снижается, меняются обитающие на данном участке животные и характер почвы – она обогащается гумусом. В простых приморских экосистемах первичная сукцессия может привести к климаксу менее, чем за год. С другой стороны, в некоторых озерах, сформировавшихся после отступления ледника 12 000 лет назад, первичная сукцессия продолжается до сих пор и сопровождается ростом торфяника, т.е. накоплением на месте водоема мертвых, частично разложившихся остатков растений – торфа. Когда какое-либо доминантное растение климаксового сообщества (например, высокое дерево) погибает, возникает локальное нарушение, приводящее к мелкомасштабной вторичной сукцессии, однако в целом характер сообщества не меняется.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА

Первые поселенцы, прижившиеся на голом грунте, улавливают лишь малую долю падающей на него солнечной энергии. Основная ее часть расходуется на нагревание почвы и теряется при ее ночном охлаждении. Однако в ходе сукцессии обычно формируется многоярусный растительный покров, способный уловить до 95% и более достигающего его солнечного света. В процессе фотосинтеза световая энергия накапливается в химических связях органических соединений, в частности углеводов, которые не только используются самими растениями, но и прямо или косвенно обеспечивают существование зависящих от них животных. Например гусениц, питающихся листьями, склевывают насекомоядные птицы, на тех в свою очередь охотятся хищные птицы или млекопитающие, а мертвые тела последних поедают падальщики, в частности стервятники, жуки-трупоеды и т.д. Вся солнечная энергия, уловленная растениями, в конечном итоге возвращается в пространство в виде выделяемого различными организмами тепла, попутно обеспечивая их жизнедеятельность. Эта энергия питает экосистему благодаря фотосинтезу, и, таким образом, весь биогеоценоз функционирует благодаря растениям.

Кроме солнечной энергии растениям для построения тканей и обмена веществ необходимы минеральные соли, которые они прямо или косвенно получают из почвы. Когда растения и животные умирают, их тела разлагаются, и минеральные вещества возвращаются в почву, которая в результате не теряет своего плодородия. Таким образом, растительный покров обеспечивает не только энергоснабжение экосистем, но и круговорот в них химических элементов. Человек обычно нарушает естественное равновесие этих процессов, заменяя природные сообщества более полезными для себя культурными растениями, т.е. создавая агроэкосистемы, или агроценозы. Собирая урожай, он удаляет вместе с ним и поглощеннные растениями минеральные соли, поэтому, если не вносить в сельскохозяйственные угодья удобрений, их почва постепенно теряет плодородие. Кроме того, земледельческие операции, как правило, приводят к уменьшению числа видов животных, населяющих данный участок суши.

ТЕРМИНОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ

Растительные сообщества обычно называют по доминирующим в них видам (например, дубово-кариевый лес). Однако часто особенности микроклимата или неоднородность почвы приводят к тому, что при одних и тех же доминантах подчиненные виды в разных участках обширной территории различны, поэтому сейчас применяется более детальная иерархическая классификация растительного покрова, учитывающая не всегда бросающиеся в глаза его компоненты.

Первые классификации растительности основывались на физиономических, т.е. самых общих внешних особенностях сообществ, однако позже стало понятно, что при внешней схожести фитоценозы могут различаться экологически – быть связанными с неодинаковыми почвенно-климатическими и другими средовыми факторами. Например, широколиственные листопадные леса находятся и на западном побережье Центральной Америки, и в долине реки Огайо. Однако в первом случае климат безморозный и деревья сбрасывают листву в сухой сезон, а во втором они, хотя и выглядят почти так же, обнажаются с наступлением осенних холодов, когда влаги вполне достаточно, но температура падает ниже нуля. Следовательно, все на свете широколиственные листопадные леса, как бы они ни были похожи внешне, нельзя относить к одному экологическому типу. В то же время карты растительности всего мира или отдельных континентов продолжают ориентироваться прежде всего на физиономические признаки сообществ: экологических категорий и даже доминантных видов слишком много, чтобы отразить их в таком мелком масштабе.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИТОГЕОГРАФИЯ

Распределение типов растительности по поверхности планеты подчинено строгим закономерностям. В сходных по условиям среды местах всегда возникают сходные по структуре и функционированию сообщества. Экологическая фитогеография, или геоботаника, старается объяснить связь этих особенностей фитоценозов с климатом, почвой, активностью животных, огнем (т.е. регулярно возникающими пожарами) и геологической историей.

Климат – важнейший фактор, влияющий на характер естественного растительного покрова. Если двигаться от холодных полярных областей к экватору или спускаться от высокогорных ледников на теплые равнины, можно видеть, как с изменением средних температур местности сменяют друг друга различные зоны, или пояса, растительности. Влажность важна в этом смысле не меньше. Например, если двигаться от сырых областей ко все более засушливым, можно видеть, как леса сменяются степями (т.е. травяными сообществами), а те в свою очередь пустынями. На общем фоне такой «зональной» растительности встречаются участки, где особенности фитоценозов определяются в первую очередь почвенными условиями. Скажем, вблизи источника в пустыне может расти и небольшой лес, а на каменистом утесе, возвышающемся среди влажного леса, поселяются только засухоустойчивые травы, поскольку почва на нем слишком маломощная и быстро теряет дождевую влагу. Такая растительность называется экстразональной, если находится вне своей климатической зоны (например, участок леса в пустыне), азональной, если встречается в разных зонах, но нигде не образует собственной (как заливные луга или травяные болота), и интразональной, если характерна только для одной зоны, но не является в ее пределах основной, а связана лишь с очень ограниченными, особыми по условиям участками (например, солончак среди степи).

В некоторых регионах, особенно в тропиках, первобытные люди так часто и в течение стольких столетий периодически выжигали растительность, например, расчищая участки от леса под поля и пастбища, что там сформировались особые пожаростойкие сообщества, сильно отличающиеся от окружающих фитоценозов. Иногда характер растительности во многом определяют животные. Так, морские птицы, устраивая свои гнездовые колонии, нередко губят на этом месте почти все растения. Остается очень немного видов, выдерживающих интенсивное вытаптывание и высокое содержание в почве азота, поступающего туда с птичьими экскрементами. Если в водоем интродуцировать карпов, они буквально перекапывают дно в поисках пищи. Вода становится мутной, перестает пропускать достаточно света для развития донных растений, и эти растения исчезают. В воде начинают доминировать микроскопические водоросли и крошечные плавающие растения типа ряски.

Современное распределение по земле растительных сообществ – результат происходивших в течение миллионов лет эволюционных и климатических изменений. Сначала возникли папоротники, потом хвойные и, наконец, цветковые виды. Во многих угольных пластах находят ископаемые отпечатки, говорящие о том, что все растения, мертвые остатки которых оказались захороненными в древних болотах и превратились в конечном итоге в залежи каменного угля, были споровыми. Судя по находкам ископаемых фрагментов пальм, субтропики простирались некогда до широты как минимум Южной Дакоты. В те времена растения, встречавшиеся прежде только в Северной Америке, могли мигрировать в Азию через достаточно теплую область Берингова перешейка, сменившегося впоследствии одноименным проливом, а в обратном направлении, очевидно, проникали азиатские виды. С другой стороны, всего несколько тысяч лет назад субарктический климат распространился так далеко к югу, что тайга и лесотундра находились там, где сейчас все та же Южная Дакота. В эти холодные периоды высокогорные растения могли спускаться на равнины, расселяться по ним и достигать удаленных хребтов, на которых их прежде не было.

По сравнению с прошлыми эпохами современные климатические условия на нашей планете чрезвычайно разнообразны, и картина растительного покрова Земли также весьма сложна. Ниже мы рассмотрим сначала типы растительности, определяемые в первую очередь температурой окружающей среды (от холодных областей к жарким), а затем – те, которые приспособлены к недостатку влаги (от мест с ежегодным сухим сезоном до наиболее засушливых пустынь).

  1. Учебно-методический комплекс по дисциплине «биотехнология растений» Учебно-методический комплекс Составитель: д б. н

    Учебно-методический комплекс
    Курс "Биотехнология растений" имеет своей целью дать студенту целостное представление о культуре клеток высших растений, которая является уникальной экспериментально созданной биологической системой - популяцией дедифференцированных
  2. Учебно-методический комплекс по дисциплине «Физиология растений» Учебно-методический комплекс

    Учебно-методический комплекс
    Особенности структуры и метаболизма растений по сравнению с животными. Синтетические способности растений. Физиология растительной клетки. Симбиотическая теория происхождения пластид и митохондрий.
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине «педагогика» Программа и методические указания по изучению курса

    Учебно-методический комплекс
    Учебно-методический комплекс по дисциплине «Педагогика»: программа и методические указания по изучению курса для студентов специальности 040101 Социальная работа / сост.
  4. Учебно методический комплекс по дисциплине «Экология» Специальность (1)

    Учебно-методический комплекс
    составлен на основании примерной учебной программы данной дисциплины составленной в соответствии с государственными требованиями к минимуму содержания и уровню подготовки инженера по всем специальностям .
  5. Учебно методический комплекс по дисциплине «Экология» Специальность (2)

    Учебно-методический комплекс
    Специальность 230201. ЗИС, 190402. ЗТС, 230101. ЗВМ, 190701. ЗПП, 270102. ЗГС, 270112. ЗВК,270201. ЗМТ, 270204. ЗЖД, 190205. ЗДМ, 140104. ЗЭН, 190401.
  6. Учебно-методический комплекс по дисциплине «теория и методика биологического образования» Составитель: к б. н., доцент (1)

    Учебно-методический комплекс
    Методика обучения биологии как наука. Предмет и задачи методики обучения биологии. Основные этапы развития отечественной методики обучения биологии. Система биологического образования в современной школе.
  7. Учебно-методический комплекс по дисциплине «теория и методика биологического образования» Составитель: к б. н., доцент (2)

    Учебно-методический комплекс
    Учебно-воспитательные задачи обучения биологии. Основные принципы содержания и структура школьного курса биологии. Государственный образовательный стандарт по биологии.
  8. Учебно-методический комплекс по дисциплине «история техники» Учебно-методический комплекс Составитель

    Учебно-методический комплекс
    В соответствии с тенденцией быстрого продвижения общества к широкому и всестороннему использованию техники и бурно развивающихся технологий студенты, как будущие специалисты должны иметь представление о современных технологиях, знать
  9. Учебно-методический комплекс по дисциплине «Экология Республики Башкортостан» (ДПип-озо, Филфак-озо)

    Учебно-методический комплекс
    Необходимость введения курса «Экология Республики Башкортостан» обусловлена возрастающей ролью учителя в формировании знаний школьников об окружающей среде, влиянии человека на биосферу, о последствиях этого влияния, а также ролью

Другие похожие документы..